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異養(yǎng)微生物的生物氧化

    生物氧化是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧反應(yīng)的總稱。生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子；生物氧化的過程可分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個(gè)階段；生物氧化的功能則有產(chǎn)能、產(chǎn)還原力和產(chǎn)小分子中間代謝物三種。異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種類型，而呼吸以可分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種方式。

發(fā)酵

    發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完成氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。在發(fā)酵條件下有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。

    發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解，主要分為四種途徑：EMP 、 HMP 、 ED 、磷酸解酮酶途徑。

    整個(gè) EMP 途徑大致可分為兩個(gè)階段。第一階段可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛 -3- 磷酸。第二個(gè)階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成 ATP 并形成兩分子的丙酮酸。在糖酵解過程中，有兩分子 ATP 用于糖的磷酸化，但合成出四個(gè)分子的 ATP ，因此每氧化一個(gè)分子的葡萄糖凈得兩個(gè) ATP 。

    在兩分子的 1，3-二磷酯甘油酸的合成過程中，兩分子 NAD + 被還成為 NADH 。然而，細(xì)胞中的 NAD + 供應(yīng)是有限的，假如所有的 NAD + 都轉(zhuǎn)化為 NADH ，葡萄糖的氧化就得停止。因?yàn)楦视?-3- 磷酸的氧化反應(yīng)只有在 NAD + 存在時(shí)才能進(jìn)行。這一路徑可以通過將丙酮酸還原，使 NADH 氧化重新成為 NAD + 而得以克服。

    例如在酵母細(xì)胞中丙酮酸被還原成為乙醇，并伴有 CO2 的釋放。而在乳酸菌細(xì)胞中，丙酮酸被還原成乳酸。對(duì)于原核生物細(xì)胞，丙酮酸的還原途徑是多樣的，但有點(diǎn)是一致的：NADH 必須重新被還原成 NAD + ，使得酵解過程中的產(chǎn)能反應(yīng)得以進(jìn)行。

EMP

    途徑可為微生物的生理活動(dòng)提供 ATP 和 NADH ，其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定的條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。

HMP

    HMP 途徑是從葡萄糖 -6- 磷酸開始的， HMP 途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖 -6- 磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛 -3- 磷酸，三分子 CO2 和六分子 NADPH 。一般認(rèn)為 HMP 途徑合成不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量的還原力（ NADPH ）和中間代謝產(chǎn)物。

    如核酮糖 -5- 磷酸是合成核酸，某些輔酶及組氨酸的原料。另外 HMP 途徑中產(chǎn)生的核酮糖 -5- 磷酸，還可以轉(zhuǎn)化為核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸，在羧化酶作用下固定 CO2 ，對(duì)于光能自養(yǎng)菌、化通自養(yǎng)菌具有重要意義。

    雖然這條途徑中產(chǎn)生的 NADPH 可經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)能， 1 摩爾葡萄糖經(jīng) HMP 途徑最終可得到 35 摩爾 ATP ，但這不是代謝中的主要方式。因此，不能把 HMP 途徑看作是產(chǎn)生 ATP 的有效機(jī)制。大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有 HMP 途徑，而且在同一微生物中往往同時(shí)存在 EMP 和 HMP 途徑，單獨(dú)具有 EMP 和 HMP 途徑的微生物較少見。

ED 途徑

    ED 途徑是在研究嗜糖假單胞菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的，在 ED 途徑中，葡萄糖 -6- 磷酸首先脫氫產(chǎn)生葡萄糖酸 -6- 磷酸，接著在脫水酶和醛縮酶的作用下，產(chǎn)生一個(gè)分子甘油醛 -3- 磷酸和一個(gè)分子丙酮酸。

    然后甘油醛 -3- 磷酸進(jìn)入 EMP 途徑轉(zhuǎn)變成丙酮酸。一分子葡萄糖經(jīng) ED 途徑最后生成兩分子丙酮酸、一分子 ATP 、一分子 NADPH 和 NADH 。ED 途徑在革蘭代陰性菌中分布廣泛，特別是假單胞菌和固氮的某些菌株較多存在。ED 途徑可不依賴于 EMP 和 HMP 途徑而單獨(dú)存在，但對(duì)于靠底物水平磷酸化獲得 ATP 的厭氧菌而言， ED 途徑不如 EMP 途徑。

磷酸解酮酶途徑

    磷酸解酮酶途徑是明串珠菌在進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵過程中分解已糖和戊糖的途徑。該途徑的特征性酶是磷酸解酮酶，根據(jù)解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的稱為 PK 途徑，把具有磷酸已糖解酮酶的稱為 HK 途徑。

    在糖酵解過程中生成的丙酮酸可被進(jìn)一步代謝。在無(wú)氧條件下，不同的微生物分解丙酮酸后會(huì)積累不同的代謝產(chǎn)物。目前發(fā)現(xiàn)多種微生物可以發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇，能進(jìn)行乙醇發(fā)酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些細(xì)菌。

    根據(jù)在不同條件下代謝產(chǎn)物的不同，可將酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行的發(fā)酵分為三種類型：如果以乙醛（丙酮酸脫羧）為受體生成乙醇，這種發(fā)酵稱為酵母的一型發(fā)酵；當(dāng)環(huán)境中存在亞硫酸氫鈉時(shí)，不能以乙醛作為受體，而以磷酸二羥丙酮作為受體時(shí)，產(chǎn)物為甘油，稱為酵母的二型發(fā)酵；在弱堿性條件下（ PH7.6 ），乙醛因得不到足夠的氫而積累，兩個(gè)乙醛分子間會(huì)發(fā)生歧化反應(yīng)，一個(gè)作為還原劑形成乙酸，一個(gè)作為氧化劑形成乙醇，受體為磷酸二羥丙酮，發(fā)酵產(chǎn)物為甘油、乙醇和乙酸，稱為酵母的三型發(fā)酵。

    這種發(fā)酵方式不產(chǎn)生能量，只能在非生長(zhǎng)的情況下進(jìn)行。不同的細(xì)菌進(jìn)行乙醇發(fā)酵時(shí)，其發(fā)酵途徑也各不相同。如厭氧發(fā)酵單胞菌是利用 ED 途徑分解葡萄糖為丙酮酸，最后得到乙醇。腸桿菌則是利用 EMP 途徑來進(jìn)行乙醇發(fā)酵。

    許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。根據(jù)產(chǎn)物的不同，乳酸發(fā)酵有三種類型：同型乳酸發(fā)酵（利用 EMP 途徑產(chǎn)物只有乳酸）、異型乳酸發(fā)酵（利用 PK 乳酸及部分乙醇或乙酸）和雙歧發(fā)酵（利用雙歧雙歧桿菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸的一條途徑）。

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